الظواهر الكيميائية للسيالة العصبية

يخضع توزيع الأيونات على جانبي الغشاء البلازمي إلى مبدأين هما: ◘التعادل الكهربائي ÉLECTRONEUTRALITÉ ◘ التوازن الحلولي(الأسموزي) L'ÉQUILIBRE OSMOTIQUE.
يجب أن يكون المحلول الأيوني للوسطين ضمن و خارج خلوي متعادلين كهربائيا. يجب أن يحتوي كل منهما على نفس الكمية من الأيونات السالبة anions و الأيونات الموجبة cations . إنه مبدأ التعادل الكهربائي
يجب أن يكون عدد الجزيئات في المحلول الموجود على جانبي الغشاء نفسه، مهما كانت شحنة هذه الجزيئات. إنه مبدأ التوازن الحلولي l'équilibre osmotique. و بالفعل، إذا كان الضغط الحلولي للوسطين غير متساوي، يحدث انتقالا للماء من الوسط الأقل توترا إلى الوسط الأكثر توترا فيغير حجم الخلية
وجود تدرج في تركيز GRADIENT DE CONCENTRATIONأيون على جانبي غشاء نفوذ لهذا الأيون يحدث تدرجا كهربائيا GRADIENT ÉLECTRIQUE.

1. تحديد العلاقة بين كمون الراحة و تركيز الشوارد على جانبي الغشاء:
نحدد العلاقة الموجودة بين كمون الراحة و تركيز الشوارد على جانبي الغشاء انطلاقا من تحليل و تفسير
يمكن للعصبون أن يحافظ على تركيب أيوني في وسطه الداخلي مختلف عن الوسط الخارجي، و يكون هذا الاختلاف واضحا في حالة أيوني الصوديوم و البوتاسيوم.
الوسط الخارجي غني بشوارد الصوديوم مقارنة بالوسط الداخلي (تقريبا10 مرات)، و الوسط الداخلي غني بشوارد البوتاسيوم مقارنة بالوسط الخارجي (28مرات).
كيف نفسّر التوزيع غير المتساوي لشاردتي K+ , Na+ على جانبي الغشاء في حالة الراحة ؟
التوزيع غير المتساوي لشاردتي K+ , Na+ على جانبي الغشاء في حالة الراحة ناتج عن تدخل مضخة K+/Na+ و نمط من القنوات مفتوحة باستمرار في مستوى الغشاء نفاذيتها انتقائية بالنسبة لشوارد البوتاسيوم .
فمضخة K+/Na+ تضخ 3Na+ إلى الخارج مقابل 2K+ إلى الداخل، و قنوات البوتاسيوم تسمح لأيونات البوتاسيوم الأقرب من الغشاء بالخروج بكل حرية و دخول ضعيف جدا لشوارد الصوديوم ( خروج 100 أيون بوتاسيوم مقابل 7 أيونات صوديوم ). الوثيقة(258).
هكذا يولد تدفق البوتاسيوم عجزا واضحا في الشحنات الموجبة على السطح الداخلي للغشاء الخلوي، و فائضا في
الشحنات الموجبة على السطح الخارجي للغشاء، و ينتج عن ذلك فرق في الكمون يقدر بـ 70 ميللي فولت، لذلك يكون السطح الداخلي سالب(-) و السطح الخارجي(+).
بالإضافة إلى وجود قنوات خاصة بالصوديوم و أخرى خاصة بالبوتاسيوم تكون مغلفة في مرحلة الراحة .

. تحديد العلاقة بين كمون العمل و حركة شوارد ( Na+ ،K+ ):
نحدّد العلاقة بين كمون العمل و حركة شوارد الصوديوم و البوتاسيوم انطلاقا من تحليل منحنيات
يكون الليف العصبي مستقطبا قبل تنبيهه بحيث يحمل السطح الخارجي للغشاء شحنات موجبة (+) و السطح الداخلي شحنات سالبة (-)، يشكل فرق الكمون الموجود بين سطحي الغشاء كمون الراحة.
و بعد تنبيهه تنبيها فعالا يحدث نقصا في فرق الكمون الغشائي موضعيا مما يؤدي إلى فتح قنوات الصوديوم و دخول أيونات الصوديوم.
يؤدي ذلك إلى فتح قنوات أخرى مما يسهل دخول عدد أكبر من الأيونات و بسرعة كبيرة جدا ( خلال أقل من نصف مللي ثانية )، يتغير بذلك
الكمون الداخلي للغشاء من السالب (-) إلى الموجب (+)، و بذلك يزول استقطاب الغشاء Dépolarisation نتيجة لدخول شوارد الصوديوم. ( الجزء الصاعد من منحنى كمون العمل) .
و بعد ذلك بقليل ( أقل من 1مللي ثانية ) تغلق قنوات الصوديوم و تفتح قنوات أخرى خاصة بالبوتاسيوم، مما يسمح بخروج أيونات البوتاسيوم بظاهرة الميز ينجم عنه تغير في الكمون الداخلي للغشاء و عودته إلى ما كان عليه في حالة الراحة (-70mv) وهذا ما يسمى بعودة الاستقطاب repolarisation .

و استمرار تدفق أيونات البوتاسيوم إلى الوسط خارج خلوي يحدث إفراطا في الاستقطاب يزول على إثر تشغيل مضخة K+/Na+ و بذلك يسترجع غشاء الليف العصبي حاله الابتدائية.  الوثيقة(259).

فكمون العمل ما هو إلا زوال الاستقطاب نتيجة تدفق أيونات الـ Na+ إلى الوسط ضمنخلوي بعد فتح قنوات الصوديوم ثم غلقها و عودة الاستقطاب نتيجة تدفق أيونات الـK+ إلى الوسط خارجخلوي بعد فتح قنوات البوتاسيوم.
نتيجة
يؤدي فتح و غلق قنوات الـ Na+ و الـK+ بصفة متتالية إلى انتقال و انتشار السيالة العصبية على طول الليف العصبي.
يزول استقطاب الليف العصبي بدخول شوارد الـNa+، و يعود الاستقطاب بخروج شوارد الـK+، يؤدي الاستمرار في خروج شوارد الـK+ إلى حدوث إفراط في الاستقطاب. و يسترجع الليف العصبي استقطابه و قابلية التنبيه بعد خروج شوارد الـNa+ و دخول شوارد الـK+ بالنقل الفعّال و بتدخل مضخة الـ Na+/K+ .